Amfibier

Amfibier (amfibier) är alla medlemmar i gruppen Ryggradsdjur kännetecknas av dess förmåga att leva i både vattenlevande och markbundna livsmiljöer.

Dess namn betyder "att leva ett dubbelt liv" på klassisk grekiska, det återspeglar denna strategi med dubbelt liv, även om vissa arter är permanenta invånare i landet, medan andra arter har ett helt vattenlevande existenssätt.

Grodan är en av de mest karakteristiska amfibierna

Amfibieegenskaper

De tre levnadsordningarna för amfibier varierar mycket i storlek och struktur. Närvaron av en lång svans och två par av lemmar av ungefär samma storlek skiljer newts och salamanders (ordning Caudata) från andra amfibier, även om medlemmar av den ål-liknande familjen Sirenidae har inga bakben.

Newts och salamanders varierar mycket i längd; medlemmar av det mexikanska släktet Thorius mäter 25-30 mm, medan Andrias, ett släkt av jätte vattenlevande salamandrar som är endemiska i Kina och Japan, når en längd på mer än 1,5 meter.

Grodor och paddor (beställ Anura) identifieras lätt med sina långa bakben och frånvaron av en svans. De har bara fem till nio presakrala ryggkotor. Den västra afrikanska goliath grodan, som kan nå 30 cm från nos till vent och kan väga upp till 3,3 kg, är den största anuranen. Några av de mindre anuranerna inkluderar de sydamerikanska brachycephalicsna, som har en munstycke-till-ventilationslängd på endast 9,8 mm, och vissa mikrojärn, som växer till 9 till 12 mm som vuxna. Långa, smala, limblösa Cacilians (ordning Gymnophiona) är djur som har anpassat sig till fossila (grävande) livsstilar genom att utveckla en kropp segmenterad av ringformiga spår och en kort, trubbig svans. Cecilia kan bli över 1 meter lång. Den största arten, Caecilia thompsoni, når en längd på 3 meter, medan den minsta arten, Idiocranium russeli, bara är 1,5 till 90 mm.

Matning av amfibier

Vuxna amfibier är nästan helt köttätare. De kommer att äta praktiskt taget allt de kan fånga och svälja. Benlösa amfibier kan bara öppna och stänga käftarna för att fånga byten. Många salamandrar och grodor har också långa, klibbiga tungor som specialiserar sig på att öppna insekter.

Evolution

Mer än 6.500 arter av levande amfibier är kända. De uppträdde första gången för cirka 340 miljoner år sedan och var en av de första grupperna som avviker från förfädernas fisk-tetrapodpopulationer under utvecklingen av djur från strikt vattenformer till marktyper. Idag representeras amfibier av grodor och paddor (beställa Anura), salamandrar och salamandrar (beställa Caudata) och caecilians (beställa Gymnophiona). Dessa tre beställningar av levande amfibier antas härröra från en enda strålning från forntida amfibier, och även om de är påfallande olika i kroppsform är de förmodligen de närmaste släktingarna till varandra. Som en grupp utgör de tre orderna underklassen Lissamphibia.

Varken lysafibier eller någon av de utdöda amfibiegrupperna var förfäderna till gruppen tetrapoder som gav upphov till reptiler. Även om vissa aspekter av biologi och anatomi hos de olika grupperna kan visa egenskaper som reptilförfäder har, är amfibier inte det mellanliggande steget i utvecklingen av reptiler från fisk.

Moderna amfibier förenas av flera unika egenskaper. De har vanligtvis fuktig hud och är starkt beroende av andning i huden (hudytan). De har ett tvåkanaligt hörselsystem, gröna stavar i näthinnorna för att diskriminera nyanser och pedikerade tänder (tvådelad). Några av dessa egenskaper kan ha funnits också i utdöda grupper.

Medlemmarna i de tre befintliga orderna skiljer sig markant i sitt strukturella utseende. Grodor och paddor är svaga och knäböjda, med långa, kraftfulla bakben modifierade för att hoppa. Cacecilians har inga lemmar, är som maskar och är mycket anpassade för en tidig stigande existens. Salamander och salamander har svansar och två par lemmar av ungefär samma storlek; de är dock något mindre specialiserade på kroppsform än de andra två orderna.

Livscykel: Reproduktion, ägglossning, larvstadium och metamorfos

Många amfibier har en bifasisk livscykel som involverar akvatiska ägg och larver som utvecklas till terrestriska eller semi-akvatiska ungdomar och vuxna.

De lägger vanligtvis stora mängder ägg i vattnet; kopplar av tigersalamander (Ambystoma tigrinum) kan överstiga 5.000 ägg, och stora bullfåglar (L. catesbeianus) kan producera kopplingar om 45.000 XNUMX ägg.

Äggets storlek och vattentemperaturen är viktiga faktorer som påverkar embryotas utvecklingstid. Äggen från många arter av anuraner som läggs i varmt vatten behöver bara en dag eller två för att utvecklas, medan ägg som läggs i kalla fjällsjöar eller strömmar kanske inte kläcker på 30 till 40 dagar.

Utvecklingen av salamanderägg tar ofta längre tid och kläckning sker mellan 20 och 270 dagar efter befruktning.

reproduktion

Många amfibier måste uppfödas i stillastående vatten. Äggen deponeras i vattnet och larverna som utvecklas är i huvudsak fritt levande embryon; De måste hitta sin egen mat, fly rovdjur och utföra andra viktiga funktioner när de fortsätter att utvecklas.

När larverna fullbordar sin embryonala utveckling antar de en kroppsplan för vuxna som gör att de kan överge vattenlevande livsmiljöer till förmån för markbundna. Även om denna metamorfos från vattenlevande till markliv förekommer hos medlemmar i alla tre amfibigrupper, finns det många varianter, och vissa taxa föder sina levande unga. Faktum är att de cirka 6.200 XNUMX levande arterna av amfibier visar mer evolutionära experiment i reproduktionsläge än någon annan grupp av ryggradsdjur.

Vissa taxa har akvatiska ägg och larver, medan andra bäddar in sina ägg i huden på kvinnans baksida; Dessa ägg kläcks som miniatyr grodyngel eller grodor. I andra grupper utvecklas de unga inom äggledaren och embryona matas på äggledarens vägg. Hos vissa arter utvecklas äggen inuti kvinnans mage.

ägglossning

Inuti ägget är embryot inneslutet i en serie halvgenomträngliga gelatinkapslar och suspenderade i perivitelvätska, en vätska som också omger äggula. Kläckningslarverna löser upp dessa kapslar med enzymer som utsöndras av körtlarna vid spetsarna på näsan. Massan av äggets ursprungliga äggula ger alla näringsämnen som behövs för utveckling; emellertid använder olika utvecklingsstadier olika näringsämnen. I tidig utveckling är fetter den viktigaste energikällan.

Under gastrulation, ett tidigt utvecklingsstadium där embryot består av två lager av celler, finns det ett ökande beroende av kolhydrater. Efter gastrulering återgår användningen av fett. Under de senare utvecklingsstadierna, när morfologiska strukturer bildas, är proteiner den primära energikällan.

I neuronalstadiet, ett embryoniskt stadium där nervvävnad utvecklas, uppträder cilier i embryot och den eleganta rörelsen hos dessa hårstrukturer roterar embryot i perivitelvätskan. Larverna från direkt utvecklande och livbärande cacilia, salamandrar och vissa anuraner har yttre gälar som pressar mot den inre väggen i äggkapseln, vilket möjliggör utbyte av gaser (syre och koldioxid) med uteluften eller med maternella vävnader. Under utvecklingen är ammoniak huvudformen för kväveavfall och späds ut genom en konstant diffusion av vatten i perivitelvätskan.

Limbutveckling i akvatiska salamanderembryon börjar i huvudområdet och fortsätter i en våg ner i kroppen, med siffror som visas sekventiellt på båda uppsättningarna av lemmar. Salamandrar som lägger sina ägg i strömmar producerar embryon som utvecklar båda uppsättningarna av lemmar innan kläckning, men salamandrar som lägger sina ägg i stående vatten har embryon som endast utvecklar frambenen innan kläckning.

Strax efter frambenens framträdande utvecklar de flesta dammboende salamandrar en ektodermal projektion som kallas en balans på båda sidor om huvudet. Dessa stavformade strukturer uppstår från käken, innehåller nerver och kapillärer och ger en klibbig urladdning. De förhindrar att de nykläckta larverna sjunker ner i sedimentet och hjälper salamandern att hålla balansen innan dess framben utvecklas. Efter frambenens utseende degenererar balanserna.

Under embryonala och tidiga larvstadier i anuraner uppstår parade limorgan från hyoidbågen, som ligger vid tungans botten. Det klibbiga slemet de utsöndrar kan bilda ett trådliknande band mellan en nyligen kläckt grodyngel och äggkapseln eller vegetationen. Följaktligen kan den fortfarande utveckla grodyngeln förbli i ett stabilt läge tills den kan simma och mata på egen hand, varefter limorganen degenererar.

Larvstadium

Amfiblarven representerar ett morfologiskt distinkt stadium mellan embryot och den vuxna. Larven är ett fritt levande embryo. Den måste hitta mat, undvika rovdjur och delta i alla andra aspekter av fri existens samtidigt som den fullbordar dess embryonala utveckling och tillväxt. Salamander och cacilian larver är köttätande och har en morfologi som liknar den hos deras respektive vuxna former än anuranlarver. Strax efter kläckning från sina äggkapslar börjar larvsalamandrar, som har fyra fullt utvecklade lemmar, mata på små ryggradslösa vattendjur. Salamanderlarver är mindre versioner av vuxna, även om de skiljer sig från sina vuxna motsvarigheter genom närvaron av yttre gälar, en svansfena, distinkt larvtandning, en rudimentär tunga och frånvaron av ögonlock. Larvcaciliae, även mindre vuxna modeller, har yttre gälar, ett lateralt linjesystem (en grupp av epidermala sinnesorgan som ligger på huvudet och längs kroppens sidor) och tunn hud.

I anuraner är grodynglar som fisk när de kläcks. De har korta, i allmänhet ovoida kroppar och långa sidokomprimerade svansar som består av en central muskelaxel med rygg- och ventrala fenor. Munnen är slutligt placerad (infälld), ringad med en oral skiva som ofta är kantad av papiller och har många rader av keratindentiklar. Tadpoles har ofta kåta näbbar. Deras gälar är inre och täckta av en operculum.

Vatten som dras in genom munnen passerar genom gälarna och utvisas genom en eller flera expirakulära öppningar på sidan av en operkammare. Anuranlarver är mikrofagiska och matar därför kraftigt på bakterier och alger som täcker vattenväxter och skräp.

Salamanderlarver når vanligtvis full storlek inom två till fyra månader, även om larver kan stanna i två till tre år innan metamorfos inträffar. Några stora vattenlevande arter, såsom ormbunken (Cryptobranchus alleganiensis) och lerkvalpen (Necturus maculosus), omformar aldrig helt och behåller vuxnas larvegenskaper. Tadpole utveckling varierar i längd mellan arter. Vissa arter av anuraner som lever i xeriska (torra) livsmiljöer, där flyktiga dammar kan existera i bara några veckor, utvecklas och metamorfoser inom två till tre veckor; dock kräver de flesta arter minst två månader. Arter som lever i kalla fjällbäckar eller sjöar kräver ofta mycket mer tid. Till exempel tar utvecklingen av tailed grodan (Ascaphus truei) tre år att slutföra.

Metamorfos

Metamorfos innebär en plötslig och djupgående förändring av djurets fysiologi och biokemi, med därav följande strukturella och beteendemodifieringar. Dessa förändringar markerar omvandlingen från embryo till ungdom och slutförandet av utvecklingen. I slutändan kontrollerar hormoner all larvstillväxt och metamorfoshändelser, och i många fall åtföljs utveckling av en förändring från helt vattenlevande till halvvattenlevande eller helt marklevande liv.

Metamorfos av en groda

Även om salamandrar genomgår många strukturella modifieringar är dessa förändringar inte dramatiska. Huden förtjockas när hudkörtlarna utvecklas och kaudalfinnen återabsorberas. Gallen absorberas på nytt och stängs när lungorna utvecklas och gälcirkulationen förändras. Ögonlocken, tungan och ett käftben bildas och tänderna utvecklas i maxillary och parasphenoid ben. De förändringar som inträffar i caecilians (stängning av gillöppningen, degeneration av kaudalfinnen och utveckling av en tentakel och hudkörtlar) är också mindre.

Skelettförändringar är mycket mer dramatiska i anuraner eftersom grodyngel gör en plötslig och radikal övergång till sin vuxna form. Extremiteterna slutför sin utveckling, och frambenen bryter igenom den operkulära väggen, tidigt i metamorfos. Svansen krymper när kroppen absorberar den igen, hudkörtlar utvecklas och huden tjocknar.

När lungorna och lungventilationen utvecklas försvinner gälarna och deras tillhörande blodcirkulation. Vuxnas mundelar ersätter deras degenererade larvmotsvaror och hyalingeala strukturer utvecklas.

Alla anuraner utom pipiderna (familjen Pipidae) utvecklar en tunga. I det nyligen differentierade matsmältningsorganet förkortas tarmen. Ögonen förstoras och förändras strukturellt; ögonlocken uppträder. Dessa extrema förändringar i anuranens metamorfos avgränsar tydligt förändringen från en vattenlevande till en markbunden livsstil.

Andra mindre uppenbara, men radikala, modifieringar av larvskallen och den hyobranchiala apparaten (det vill säga den del av skelettet som fungerar som bas för tungan på golvet i munnen) förekommer för att göra plats för de nyutvecklade sinnesorganen. Dessa modifieringar underlättar också övergången från larvmatning och andningslägen till vuxenlägen.

Under metamorfos modifieras också det urogenitala systemet hos alla amfibier. En mesonephric eller opistonephric njure (som använder nefroner som är belägna i mitten eller i slutet av nephric åsen i det utvecklande embryot) ersätter den rudimentära och degenererade proonephric njuren. Denna övergång är kopplad till produktionen av en stor volym utspädd ammoniak till en liten mängd koncentrerad karbamid. Gonader och tillhörande kanaler dyker också upp och börjar mognad.